古馬型真馬（Stenonid）是舊大陸最早的真馬（Equus），其出現被稱作真馬事件（Equus Datum）。這一事件被視為第四紀開始的標志，和發(fā)生在舊大陸的一系列重大的地質、環(huán)境與生態(tài)事件相關聯(lián)。地質歷史中最原始的真馬肖肖尼馬（Equus shoshonensis）發(fā)現于北美大陸的上新世地層當中，其后代于距今258萬年前的白令陸橋開通事件中入侵舊大陸，開啟了第四紀時期真馬在世界五個大洲走向繁榮的光輝歷史篇章。  

　　2019年，國際刊物《生態(tài)學與演化前沿》（Frontiers in Ecology and Evolution）推出“真馬及其五大洲近親演化趨勢研究（Examining Evolutionary Trends in Equus and its Close Relatives from Five Continents）”專輯，特邀古脊椎所鄧濤研究員團隊撰寫題為“真馬事件與中國真馬早期適應輻射（The Equus Datum and the Early Radiation of Equus in China）”的論文，以孫博陽為第一作者，鄧濤研究員為通訊作者，近日已在線發(fā)表。 

　　 本文首先回顧了中國古馬型真馬的分類和研究現狀。按照最新的觀點，中國古馬型真馬在更新世的早期至中期共計8個種，展現了較高的分異程度。隨后本文運用形態(tài)測量對比與系統(tǒng)發(fā)育分析兩種方法對中國真馬的系統(tǒng)分類關系進行了分析和討論。按照目前真馬研究的國際主流觀點，所有已滅絕和現生真馬都是由一種原始的大型單蹄馬恐馬（Dinohippus）演化而來。而通過本文對處于不同演化階段的三種親緣關系較近的馬科動物上新馬（Pliohippus）、恐馬和真馬的重要頭面部特征的測量數據對比，已滅絕的古馬型真馬的頭面部結構比例與上新馬相近，而與恐馬差異明顯。而恐馬的相應比例與現生馬類（斑馬、野馬、野驢等）更為接近。另一方面，系統(tǒng)發(fā)育分析結果卻支持另一種假說，即古馬型真馬和現生真馬處于同一個支系，與恐馬形成姐妹群，即相比恐馬而言古馬型真馬與現生真馬的關系更加接近。而在真馬支系當中，德氏馬（Equus teilhardi）和云南馬（Equus yunnanensis）構成一個支系，所有現生馬構成一個支系，這二者構成一個姐妹群，與其他的古馬型真馬分屬于兩個分立的支系。德氏馬和云南馬相對短的面部和肢骨確實與現生真馬更為接近。因此古馬型真馬很可能并非一個單系群。以上不同方法所得出的不同結論表明了真馬形態(tài)演化的復雜性，這一問題的解決有待于更進一步的研究。 

　　結合生物地層學與磁性地層學的研究，中國的很多早更新世真馬動物群化石地點的年代都接近距今258萬年前，即第四紀底界的年代。而在這一時期，5種古馬型真馬幾乎同時出現在中國的各個地區(qū)，其分異和擴散速率之快可見一斑。晚中新世時期中國最繁盛的馬科動物是三趾馬（Hipparion），即便在經歷了中/上新世交界時期的大規(guī)模衰退之后，三趾馬仍保持著較高的多樣性和數量。直到早更新世冰期過后，中國的三趾馬才急劇衰退至僅余兩亞屬兩種。與此同時白令陸橋開通，真馬由北美侵入歐亞大陸，瞬間占據了三趾馬衰退后留下的生態(tài)位。真馬相比三趾馬，對寒冷草原環(huán)境的適應性更強。而更新世早期的草原生產力回升使真馬進一步發(fā)展繁盛。因此，早更新世真馬在中國乃至歐亞大陸的繁榮是地質、環(huán)境氣候、生物等各方面重大事件綜合作用的結果。 

　　本研究由中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項、中國科學院國際合作局國際伙伴計劃、中國科學院前沿科學重點研究計劃項目、科技部基礎性工作專項和國家自然科學基金重點項目資助。

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圖 1 中國三趾馬與真馬系統(tǒng)演化關系圖

圖 2 真馬的北美起源及其舊大陸擴散

圖 3 白令陸橋開通（左側標尺中，0代表現代海平面水平，即海平面比現代水平低40米時，白令陸橋開通）與真馬事件